jeudi 9 juin 2016

Le réflexe myotatique, un exemple de commande réflexe du muscle (TS)

Mise en évidence d'un réflexe myotatique
Deux exemples de réflexes myotatiques sont donnés par le réflexe rotulien et le réflexe achilléen qui permettent, chez les enfants, de vérifier la bonne mise en place d'activité réflexe.

Avant de nous intéresser plus spécifiquement à ce type de réflexe, intéressons nous aux nerfs qui innervent la jambe grâce aux expérience historiques de Magendie et de Sherrington.

Les résultats de Magendie montrent que les deux racines des nerfs rachidiens (reliés à la moelle épinière) ont des rôles différents. La racine dorsale à un rôle dans la sensibilité alors que la racine ventrale a un rôle dans la motricité.

Les expériences d Sherrington ont mis en évidence, l'importance de l'innervation dans la tension musculaire et le rôle des deux muscles antagonistes (flexeurs et extenseurs).
Pour analyser un réflexe myotatique, on peut utiliser un montage ExAO qui permet de visualiser un électromyogramme.

On obtient alors un enregistrement de ce type :

Si on considère que le vitesse moyenne de l'influx nerveux est environ de 40 m/s, on peut facilement constater que l'influx réflexe passe par la moelle épinière mais pas par le cerveau. On peut constater aussi qu'une augmentation de la stimulation entraîne une augmentation de la réponse.

Les structures intervenant dans le réflexe myotatique
Nous venons de voir que la moelle épinière est une des structures importantes qui intervient dans le réflexe myotatique :

C'est dans la partie centrale (substance grise), que se trouve les éléments intéressant notre analyse. On peut constater la présence de corps cellulaires de motoneurones dans la corne ventrale de substance grise.


Un neurone est une cellule nerveuse constituée d'un corps cellulaire (ou péricaryon) et de prolongements appelés fibres nerveuses.

Si on détache une fibre nerveuse du corps cellulaire, celle-ci dégénère car elle ne contient pas de noyau. C'est sur cette remarque que sont basées les expériences de dégénérescence wallerienne :

Une étude attentive de ces expériences permet de mettre en évidence, l'existence d'une seconde zone de corps cellulaire dans le ganglion rachidien. Une coupe de celui-ci permet d'observer facilement ces corps cellulaires :

Il existe donc deux neurones intervenant dans le réflexe myotatique : un neurone sensitif dont le corps cellulaire est situé dans le ganglion rachidien et un neurone moteur ou motoneurone dont le corps cellulaire est situé dans la substance grise de la moelle épinière.
La jonction entre le neurone sensitif et la cellule musculaire se fait au niveau du fuseau neuro-musculaire :

l'ensemble des réactions permettant le passage du stimulus environnemental à la réponse comportementale (mouvement), s'appelle un arc-réflexe :

Le centre nerveux a pour rôle de transformer le message sensitif afférent (qui se dirige vers le centre nerveux) en un message moteur efférent (qui va du centre nerveux à la périphérie).
Le circuit myotatique est un circuit monosynaptique puisqu'il ne fait intervenir que 2 neurones.


Le codage du message nerveux dans la fibre
On relie deux électrodes à un oscilloscope. Cet appareil mesure les tensions. Dans notre cas, les tensions enregistrées étant de l'ordre du millivolt, on parle de DDP (différence de potentiel).
On utilise une fibre nerveuse isolée dans du liquide physiologique. Si on place une des deux microélectrode à l'intérieur de la fibre, on constate l'apparition d'une DDP de l'ordre de -70 mV.



On appelle cette DDP le potentiel de repos ou le potentiel de membrane. On obtient une telle valeur avec toutes les cellules. Le potentiel de repos est une caractéristique générale des cellules vivantes.
On utilise maintenant 2 paires d'électrodes, une paire excitatrice et une paire réceptrice.

On obtient alors le tracé suivant, appelée potentiel d'action de la fibre nerveuse (PA)

On n'obtient ce tracé qu'avec les cellules nerveuses. Les cellules nerveuses sont donc excitables.
Plus l'intensité de la stimulation augmente et plus la fréquence des potentiels d'action augmente. Le codage, au niveau de la fibre nerveuse, se fait en modulation de fréquence.

On peut enregistrer aussi le potentiel global du nerf. Le codage de celui-ci se fait en amplitude. En effet, plus l'intensité de la stimulation du nerf est importante et plus un grand nombre de fibres nerveuses constituant le nerf sont recrutées. Au niveau du nerf, le codage se fait en modulation d'amplitude.


Le codage du message nerveux entre les cellules
Le message nerveux doit se propager entre deux cellules nerveuses ou entre une cellule nerveuse et une cellule musculaire. On parle de synapse neuro-neuronique ou de synapse neuro-musculaire.

Synapse neuro-neuronique

Synapse neuro-musculaire ou plaque motrice

Dans la cellule présynaptique on observe des vésicules contenant des molécules de neurotransmetteurs. A l'arrivée de l'influx nerveux, ces vésicules migrent vers l'extrémité de la cellule et libèrent leurs neurotransmetteurs dans la fente synaptique par exocytose.
Les neurotransmetteurs se fixent sur des récepteurs spécifiques situés sur la cellule post synaptique, permettant l'apparition d'un nouvel influx nerveux, le PPS (potentiel post-synaptique).

Le message synaptique est codé en quantité de neurotransmetteur : plus la fréquence du message est élevée et plus la quantité de neurtoransmetteurs libérés est importante.

La présence d'une synapse se marque par une léger retard dans la transmission du message. On le voit très bien, si on considère le circuit monosynaptique du réflexe myotatique.

Un certain nombre de substances peut agir sur le fonctionnement des synapses, notamment des synapses neuro-musculaires. C'est le cas du curare, substance tiré d'une plante d'Amazonie appelée Chondodendron tomentosum.

Certaines tribus utilisaient cette substance dont ils enduisaient des fléchettes pour chasser des proies de taille relativement importante.

Le curare, et ses dérivés appelés produits curarisants, stoppent la jonction neuro-musculaire. Il n'y a plus de contraction musculaire. On parle de produits myo-relaxants.

 

On constate que la molécule de curare présente certaines ressemblances avec le molécule d'acétylcholine qui assure la jonction neuromusculaire. La molécule de curare peut donc se fixer sur les récepteurs à acétylcholine, empêchant la contraction musculaire. 
On utilise cette propriété dans le cas d'anesthésies.




mercredi 8 juin 2016

La régulation de la glycémie (Spé)

Nous venons de voir comment les glucides complexes sont transformés au cours de la digestion en molécules simples de glucose grâce à l'activité enzymatique. Nous allons maintenant, nous intéresser au devenir de ce glucose.

La constance de la glycémie

Observons la courbe de glycémie (taux de glucose dans le sang) d'un sujet sur 24 heures :

On peut constater des variations dues aux apports (repas) et aux sorties (activité physique, jeun du au sommeil) mais ces variations restent très pondérées. Il n'y a pas de grandes variations de la glycémie qui oscille autour de la valeur pivot de 1 g/l.
Si on compare deux sujets différents, on constate que cette même valeur de 1 g/l est le pivot mais que les oscillations peuvent être plus ou moins importantes. Il peut y avoir une régulation plus ou moins bonne.





Les travaux de Claude Bernard


Claude Bernard (1813-1878) est un des fondateurs de la physiologie animale au XIXème siècle. C'est aussi un des premiers savants à avoir théorisé une méthode scientifique fondée sur l'observation et une analyse détaillée des processus sans a priori idéologiques (Introduction à l'étude de la médecine expérimentale, 1865). En cela, il est aussi important que Darwin, dans son domaine. Ces travaux sur la glycémie sont un modèle de clarté et de rigueur.

La leçon de Claude Bernard (1889) par Léon Augustin Lhermitte (1844-1925)


Extraits de textes de Claude Bernard sur la glycémie


On peur refaire facilement aujourd'hui la célèbre expérience dite "du foie lavé" que Claude Bernard décrit dans son texte.

On constate qu'au début de l'expérience le foie contient du glucose. Après lavage à l'eau courante, il n'y a plus trace de glucose. Après un repos de 20 minutes environ, le test avec une bandelette Clinistix met de nouveau en évidence la présence de glucose. On peut donc affirmer qu'il y a création de glucose au niveau du foie.
On peut ensuite tester la présence de glycogène dans le foie par les méthodes classiques à l'eau iodée et à l'éthanol :

On obtient alors les résultats suivants :
— à gauche précipité blanchâtre de glycogène dans l'éthanol
— à droite coloration brun acajou par l'eau iodée

La circulation sanguine au niveau du foie




Le devenir du glucose dans l'organisme

Nous venons de voir que le glucose est stocké sous forme de glycogène dans le foie, mais que celui-ci peut redonner du glucose.
On appelle glycogénogenèse le stockage du glucose par le foie sous forme de glycogène et glycogénolyse la libération de glucose à partir du glycogène hépatique.

La glycogénogenèse se met en place dès que la glycémie du sujet passe au dessus d'un certain seuil alors que le glycogénolyse apparaît après un jeun, lorsque la glycémie du sujet est basse.
La glycogénolyse ne se fait pas directement, mais nécessite un intermédiaire, le glucose-6-phosphate.


Un certain nombre d'expériences ont montré que le glycogène n'était pas la seule molécule de stockage du glucose dans l'organisme. Une partie du glucose peut être stockée sous la forme de triglycérides :

On rappelle qu'une molécule de triglycéride est formée à partir d'une molécule de glycérol et de 3 molécules d'acides gras.

Le glucose est stocké sous forme de tricglycérides dans les cellules adipeuses ou adipocytes et dans le foie :

Schéma d'un adipocyte

 Expériences sur le stockage des triglycérides

On peut donc résumer sur le schéma suivant les formes de stockage du glucose dans l'organisme :

On différencie deux grands types de réserves de glucose dans l'organisme :
— les réserves publiques qu'on trouve dans le foie et les adipocytes qui permettent de fournir du glucose à l'ensemble de l'organisme et qui jouent sur la glycémie
— les réserves privées du muscle. En effet le glycogène stocké dans le muscle ne sert qu'à celui-ci et le glucose ne revient jamais dans le reste de l'organisme.

Le rôle du pancréas dans la régulation de la glycémie

Une dissection de souris permet de mettre en place les différents organes intervenant dans la digestion et dans la régulation de la glycémie;

L'appareil digestif de l'homme se présente de la façon suivante :

Dès 1889, Minkowski et Von Mering mettent en évidence le double rôle du pancréas :

Les travaux décisifs ont été menés dans dans les années 20 par Frederick Banting (Prix Nobel 1923) et Charles Best.

Dès cette époque, on sait que le pancréas joue un double rôle :
— dans la digestion, en sécrétant des sucs pancréatiques (amylase pancréatique), le pancréas est une glande qui émet des produits dans le milieu extérieur et qui est donc une glande exocrine.
— dans la régulation de la glycémie par la sécrétion d'hormones dans le milieu intérieur, ce qui en fait une glande endocrine.

Structure du pancréas

Les acinus (90 % des cellules du pancréas) fabriquent le suc pancréatique qui se déverse dans les canaux excréteurs et rejoignent le duodénum (première partie de l'intestin grêle) via le canal de Wirsung.
Les îlots de Langerhans (10 % des cellules) fabriquent des hormones qui se déversent dans des vaisseaux sanguins.

Coupe de pancréas (à droite un îlot de Langerhans)

Le méthode d'immunofluorescence ont permis de mettre en évidence deux types de cellules dans les îlots de Langerhans : les cellules alpha et les cellules bêta.

— les cellules alpha, périphériques, sécrètent du glucagon`
— les cellules bêta, centrales, sécrètent de l'insuline.
Insuline et glucagon, sont des hormones. Les hormones sont des molécules sécrétées par les cellules d'une glande, véhiculées par la sang et qui agissent sur des cellules cibles.
L'insuline est une hormone polypeptidique de 61 acides aminés constituée de 2 chaînes.


Le glucagon est une hormone polypeptidique de 29 acides aminés en une seule chaîne.

 L'insuline est une hormone hypoglycémiante comme le montre l'expérience suivante :


En revanche, le glucagon est une hormone hyperglycémiante :

Selon le taux de glucose, les cellules réceptrices du pancréas favorisent la sécrétion d'insuline ou la sécrétion de glucagon.

Des expériences ont pu mettre en évidence la présence de récepteurs spécifiques au glucagon et à l'insuline sur les cellules hépatiques.

Schéma général de la régulation de la glycémie


Autre représentation possible